數世紀以來，森林一直遵循著一個異常穩定的節奏。在樹冠之下，樹根和微小的有機體持續不斷地將二氧化碳釋放到大氣中，分解有機物質並為植物生長提供能量。
科學家稱此過程為土壤呼吸作用，它是地球上最大的碳流之一。
新的研究表明，這種自然的節奏正受到一種日益嚴重且常被忽略的污染形式的干擾：過量的氮。
氮污染正影響著全球的森林
在涼爽的春日早晨，森林地面看似平靜而靜止。然而，在地表之下，數十億的微生物正辛勤地分解落葉、木材和其他有機物。同時，微小的樹根在生長和運作時也會釋放二氧化碳。
這些過程共同作用，在陸地與大氣之間創造了穩定的碳交換。
然而，數十年來，森林一直暴露在日益增長的氮污染中。化肥、車輛排放和工業活動釋放出反應性氮到空氣中，其中大部分最終會透過雨、雪或懸浮粒子回到地面。
自工業革命以來，人類活動已使全球氮沉降量約增加了兩倍。
科學家們早已知道過量的氮會影響森林生態系統。但令人不解的是，為何有些研究發現氮會增加土壤呼吸作用，而另一些研究卻發現相反的效果。
解開長久的森林謎團
為了進行調查，一個國際研究團隊匯集了迄今為止用於研究土壤呼吸作用的最大型數據集之一。
隨後，該團隊利用機器學習技術，模擬了全球森林對日益增加的氮輸入的反應。
他們的結論出乎意料地簡單：森林並非以相同的方式反應。相反，它們通常遵循兩種截然不同的途徑之一。
當氮像肥料一樣作用時
在氮元素稀缺的森林中，額外的氮最初可以刺激生物活動。
這些缺氮的森林通常位於北方地區和偏遠的山區景觀。
當氮元素變得可用時，微生物會變得更活躍，樹根生長更快，有機物分解也更迅速。結果是，土壤呼吸作用增加。
但這種益處並不會無限期地持續下去。
隨著氮含量的持續上升，其正面影響開始減弱。可能會出現毒性，易於獲取的碳源會被耗盡，土壤呼吸作用的增加最終會趨於平穩，然後開始下降。
研究人員將這種模式描述為倒U形反應。土壤呼吸作用先上升，達到頂峰，然後開始下降。
當氮將森林推向極限時
在已經含有高濃度氮的森林中，情況則大不相同。
在這些氮飽和的生態系統中，額外的氮可能會將系統推向其耐受閾值之外。
微生物群落發生變化。敏感物種消失。細根萎縮或死亡。土壤酸度增加。
土壤呼吸作用不會呈現漸進式反應，而是可能急劇下降。
根據該研究，這種突然下降的類型在經歷了數十年嚴重氮污染的地區很常見，包括歐洲部分地區、中國東部和美國東部。
因此，兩片接收相似氮量的森林，其反應可能完全不同。一片可能經歷土壤活動增加，而另一片則可能遭受嚴重衰退。
這些發現很重要，因為土壤呼吸作用在全球尺度上是巨大的。
研究人員估計，透過土壤呼吸作用釋放的碳量，是人類每年化石燃料排放量的七到八倍。
即使是相對微小的變化，也可能產生重大的影響。
總體而言，該研究發現氮沉降使全球土壤呼吸作用增加了約 5%。大多數森林仍然足夠缺氮，額外的氮仍能刺激生物活動。
然而，在氮飽和森林中觀察到的呼吸作用下降，並不一定是好消息。
這些地區土壤二氧化碳排放量的減少，通常反映了根系活動的下降和微生物數量的萎縮。這些是健康生態系統的關鍵組成部分，在建立和維持土壤碳儲量方面扮演著重要角色。
換句話說，較少的二氧化碳釋放有時可能預示著生態系統韌性的喪失，而非環境效益。
預測森林反應的新框架
透過結合數千項觀測數據和數十年的生態學研究，科學家們開發了一個新框架，有助於解釋全球觀察到的漸進式和急劇式反應。
研究人員表示，他們首次能夠更可靠地預測氮污染將如何影響全球的土壤呼吸作用。
為何減少氮污染很重要
由於對生物多樣性喪失和空氣品質的擔憂，減少氮污染的努力已經在進行中。
新的發現提出了另一個重要的好處。
減少來自農業、交通和工業的氮輸入，可能有助於保護森林土壤中儲存的碳。
透過防止生態系統跨越氮飽和閾值，森林可能更能維持其自然的碳循環過程，並在氣候持續變遷的情況下保持韌性。